PRIMULALES

PRIMULALES

L’ordre des Primulales groupe trois familles de plantes dicotylédones, les Théophrastacées, les Myrsinacées, plantes ligneuses des régions tropicales et subtropicales, et les Primulacées, plantes herbacées répandues surtout dans l’hémisphère Nord. L’ordre est caractérisé par les fleurs à corolle gamopétale (sauf exceptions), les étamines généralement en même nombre que les pétales et superposées à ceux-ci, et les ovaires uniloculaires à placenta basilaire ou central. Ces plantes n’ont pas d’importance économique, mais plusieurs, des Primulacées pour la plupart, sont cultivées pour leur beauté: les plus connues sont les primevères, les cyclamens et les lysimaques.

Type étudié: le mouron rouge

Le mouron rouge (Anagallis arvensis ) est une mauvaise herbe annuelle d’origine méditerranéenne, commune dans les terrains cultivés de presque toute l’Europe, répandue aussi dans une grande partie de l’Asie et çà et là en Afrique, en Amérique et en Australie. Elle peut atteindre trente centimètres de haut et est densément couverte dans son jeune âge de courts poils capités. Les tiges sont quadrangulaires, les feuilles opposées, sessiles, ovales, entières.

Les fleurs sont solitaires à l’aisselle des feuilles (fig. 1). Leur calice est formé de cinq sépales étroits; la corolle rouge, gamopétale et à symétrie rayonnante, porte à la base cinq étamines, chacune s’insérant sur une ligne correspondant à l’axe médian d’un des lobes de la corolle. L’ovaire supère, sphérique, porte un style filiforme au stigmate obtus, et comporte une loge unique presque entièrement remplie par un placenta central sphérique portant de nombreux ovules semi-anatropes.

Le fruit est une capsule sphérique de quatre à cinq millimètres de diamètre, terminée par un style persistant. À maturité, cette capsule se fend transversalement selon son équateur (pyxide), et la partie supérieure tombe, libérant de nombreuses graines; chacune contient un petit embryon dicotylé et un albumen abondant.

Caractères botaniques

Les Primulales sont herbacées ou ligneuses. Elles ont des feuilles simples, sans stipules. Leurs fleurs, de symétrie rayonnante ou rarement bilatérale, sont le plus souvent pentamères et bisexuées. La corolle est sympétale, très rarement dialypétale, parfois absente. Les étamines, superposées aux pétales et ordinairement insérées sur la corolle, sont quelquefois accompagnées de staminodes épisépales. Les carpelles sont soudés en un ovaire supère ou infère, mais toujours uniloculaire, à placenta basilaire ou formant une protubérance centrale du réceptacle dans la cavité ovarique. Il n’y a qu’un style. Les ovules sont en nombre variable, à un ou à deux téguments, ténuinucellés. Les graines sont petites et renferment un embryon droit; l’albumen, nucléaire dans sa jeunesse, est abondant dans la graine mûre.

Parmi les Dicotylées-Sympétales, l’ordre des Primulales n’a pas d’affinités étroites avec d’autres Sympétales, mais en présente avec les Centrospermales et avec les Guttiférales: les Primulales pourraient d’ailleurs être dérivées des Guttiférales parallèlement aux Ébénales. On peut y relever quelques lignes d’évolution: passage des arbres aux arbustes, puis aux herbes vivaces et enfin aux herbes annuelles; passage des fleurs à symétrie rayonnante aux fleurs à symétrie bilatérale; des pétales libres aux pétales unis en tube; d’un androcée à deux verticilles à un androcée à un verticille; des étamines libres aux étamines unies à la corolle; d’un ovaire supère à un ovaire infère; d’un grand nombre d’ovules à un ovule unique; etc.

Le problème le plus controversé de la morphologie des Primulales concerne l’origine et la valeur du placenta central. Pour certains, ce placenta n’est que le sommet du réceptacle; pour d’autres, il dérive des placentas axiles d’un ovaire d’abord pluriloculaire dont les cloisons radiales auraient disparu; pour d’autres encore, il est formé par la concrescence des ligules des diverses feuilles carpellaires.

Aperçu systématique

Parmi les Primulales, on distingue les Théophrastacées et les Myrsinacées, qui groupent des arbustes ou des arbres, et les Primulacées qui sont des plantes herbacées annuelles ou vivaces, rarement des sous-arbustes.

Théophrastacées et Myrsinacées

Il existe quelque 110 espèces de Théophrastacées, groupées en 4 genres. On les trouve aux îles Hawaii et en Amérique tropicale, depuis la Floride et les Antilles jusque dans le nord du Paraguay. Ces arbres ou arbustes ont des fleurs bisexuées ou unisexuées (dioécie), cinq staminodes alternant avec leurs cinq étamines, et de grandes graines colorées du jaune à l’orangé. Jacquinia , le genre le plus important, compte 60 espèces. On cultive en serre Jacquinia aurantiaca et Theophrasta jussieui .

Les Myrsinacées diffèrent des Théophrastacées par l’existence de canaux résinifères schizogènes, par l’absence de staminodes et par leurs petites graines brunes ou noires. On en connaît un millier d’espèces, groupées en 33 genres, qui habitent les zones tropicales et subtropicales de l’Ancien et du Nouveau Monde, vers le nord jusqu’au Japon, au Mexique et en Floride, vers le sud jusqu’en Afrique du Sud et en Nouvelle-Zélande.

Le genre Ardisia , le plus important, groupe 250 espèces, dont plusieurs sont souvent cultivées en serre. On peut citer aussi les genres Rapanea (140 espèces) et Maesa (100 espèces). Les fruits de Myrsine africana sont employés comme vermifuge.

Primulacées

Les Primulacées ne comptent que 28 genres et 800 espèces. Cette famille presque cosmopolite est beaucoup mieux connue que celle des Myrsinacées et a été divisée en 5 tribus. On connaît des Primulacées fossiles dès l’Éocène. Les feuilles sont alternes, opposées ou verticillées, ou toutes en rosette basilaire, simples, généralement entières, mais profondément divisées chez les Hottonia . Les fleurs sont solitaires axillaires comme chez le mouron rouge ou groupées en inflorescences qui peuvent être très variées, mais toujours du type racémeux (indéfini): telles sont les inflorescences des diverses espèces de primevères.

Les Primulacées sont pour la plupart entomogames ou autogames; très peu sont anémogames. Certaines espèces possèdent des fleurs cléistogames. Les fleurs des primevères sont hétérostylées (fig. 2): les fleurs longistyles, dont les anthères sont situées à peu près à mi-hauteur du tube, et le stigmate à la gorge de la corolle s’opposent aux fleurs brévistyles, dont les anthères se trouvent à la gorge, et le stigmate à mi-hauteur du tube de la corolle. Les fleurs, au tube corollin long et étroit, sont visitées par des insectes à proboscis long. La fécondation n’est efficace que si du pollen d’un type de fleurs – par exemple de fleurs brévistyles – arrive au stigmate d’une fleur de l’autre type, dans le cas présent, d’une fleur longistyle ^{[cf. POLLEN]}.

La tribu des Coridées groupe des Primulacées à fleurs bilatérales; elle ne comporte qu’une espèce, Coris monspeliensis , du bassin méditerranéen occidental, qu’on a parfois rapprochée des Lythracées.

Toutes les autres Primulacées ont des fleurs rayonnantes ou presque.

Le genre Cyclamen , qui constitue à lui seul la tribu des Cyclaminées , est caractérisé par la présence de tubercules, par ses fleurs penchées à lobes corollins réfractés vers le haut et par ses cotylédons très inégaux. Il groupe une vingtaine d’espèces cantonnées dans le bassin méditerranéen, ainsi que dans les Alpes jusqu’en Europe centrale.

La tribu des Primulées est caractérisée par l’absence de tubercules, par la préfloraison imbriquée ou quinconciale de la corolle et par l’ovaire supère. Elle est presque exclusivement connue de la zone tempérée Nord, et est surtout riche en espèces dans les Pyrénées, les Alpes, les Carpates, les montagnes de l’Asie Mineure, le Caucase, l’Himalaya et les montagnes de la Chine. Les genres principaux sont: Primula (primevères et auricules), dont on connaît quelque 300 espèces sauvages et de nombreuses races horticoles; Androsace : les androsaces groupent une centaine d’espèces de l’hémisphère Nord, dont plusieurs forment de petits coussinets très denses en haute montagne; Soldanella (soldanelles, 11 espèces), dont les fleurs, à la corolle composite formée des cinq pétales et de cinq staminodes pétaloïdes, s’épanouissent souvent sous la neige, ou en percent la couche (cf. ALPES – planche en couleurs); Dodecatheon (groupant une cinquantaine d’espèces), dont les fleurs ressemblent à celles des Cyclamen , est originaire du versant pacifique de l’Amérique du Nord, sauf deux espèces: une qui se trouve à l’extrême nord-est de l’Asie et une autre qui est propre au versant atlantique de l’Amérique du Nord.

Les Samolées diffèrent des Primulées par leur ovaire qui est semi-infère. Cette tribu est réduite au seul genre Samolus , lequel ne compte que 9 espèces, dont S. valerandi qui est une espèce presque cosmopolite des sols humides salés.

La dernière tribu, celle des Lysimachiées , diffère de celle des Primulées par la préfloraison de la corolle, qui est ici contortée. Le genre Lysimachia , subcosmopolite, groupe 200 espèces, et est peut-être le plus primitif des genres actuels des Primulacées. Le genre Anagallis – les mourons – groupe une trentaine d’espèces dont celle décrite ci-dessus comme modèle. Les Trientalis , 3 ou 4 espèces de l’hémisphère Nord, ont des fleurs hexamères ou heptamères. Enfin, le genre Glaux ne comporte qu’une seule espèce, Glaux maritima , espèce des rivages marins de l’hémisphère Nord, aux feuilles charnues et aux fleurs tétramères dépourvues de corolle mais à calice coloré.

Encyclopédie Universelle. 2012.